My diary 1

Ini pertama kaliq coba2 bikin blog. Tujuannya sech supaya ga gaptek plus manfaatin fasilitas yang ada. Lagipula, q bisa naruh karya2Q yang tak ternilai..he3x (tulisan2 ilmiah diblogQ adl tugas2 kuliah q)..daripada mubadzir q simpan di document..kan lebih baik kalo q present bwt temen2 yang butuh
Mudah2an semakin sering q aktif di blog, semakin pinter dech and course semakin punya banyak temen..
BTW..perlu kalian tau loh..Q ini pencinta teman. Bwt Q temen,sahabat, saudara adalah pelangi di hidupq. so mereka selalu q jaga baik2 dan q berikan ruang tersendiri yang luuuuas di dalam hatiQ

a resume

PERANAN SEMUT DAN MANAJEMEN PENGELOLAAN NAUNGAN YANG TINGGI TERHADAP POLINASI DAN BERAT BUAH TANAMAN KOPI DI CHIAPAS, MEKSICO

Pembentukan buah pada kebanyakan tanaman bergantung pada tingkat keberhasilan polinasi, baik dengan bantuan angin ataupun hewan. Bawa (1990) in Klein et al. (2003) menduga bahwa 89-99% proses polinasi dari semua spesies tanaman berbunga yang hidup di daerah tropis, dibantu oleh hewan khususnya oleh lebah. Keberadaan hewan sebagai pollinator sangat menguntungkan baik dalam ekosistem alami ataupun ekosistem pertanian, dimana peranan tersebut sangat terkait dengan jumlah populasi dan keragamannya dalam suatu ekosistem. Klein et al. (2003) in Philpott et al. (2006) melaporkan bahwa keragaman dan jumlah populasi pollinator dapat meningkatkan kisaran polinasi dan pembentukan buah atau biji.

Salah satu jenis hewan yang dianggap berperan dalam polinasi tanaman kopi yaitu golongan semut (ant). Semut (ant) oleh sebagian orang tidak dianggap sebagai pollinator karena seringkali membawa pengaruh negatif bagi reproduksi tanaman, yaitu sebagai pencuri nectar, predator bunga, dan terkadang menjadi penyebab menurunnya viabilitas pollen akibat sekresi antibiotik. Namun, beberapa penelitian menunjukkan bahwa terdapat interaksi yang menguntungkan antara tanaman dan semut (ant), baik secara langsung maupun tidak langsung. Secara langsung, semut (ant) berperan sebagai pollinator dan secara tidak langsung, semut (ant) berperan dalam pembatasan predator-predator floral (Philpott et al., 2006).

Keragaman Arthropod yang berperan dalam polinasi (seperti semut dan pollinator lainnya yang mampu terbang) sangat dipengaruhi oleh strategi pengelolaan lokal. Klein et al. (2002) in Philpott et al. (2006) melaporkan bahwa keragaman Arthropod akan menurun seiring dengan meningkatnya intensifikasi pengelolaan agroekosistem kopi arabika (Coffea arabica). Intensifikasi tersebut biasanya berhubungan dengan tingkat penggunaan bahan-bahan kimia dan pupuk yang relatif tinggi, serta pengurangan atau eliminasi total tanaman penaung.

Pada proses produksi benih kopi arabika (Coffea arabica), pollinator dan pengelolaan tanaman penaung sangat penting, baik dalam proses polinasi maupun upaya untuk mendapatkan berat buah dan biji yang optimal. Meningkatnya kisaran polinasi diharapkan mampu meningkatkan produktivitas dan produksi benih, sedangkan berat buah yang optimal diharapkan menghasilkan biji (untuk benih) dengan mutu fisik dan fisiologis yang baik. Berat buah yang lebih tinggi bermanfaat bagi tanaman yaitu pada masa perkecambahan atau pertumbuhan bibit (Ngulube et al., 1997; Eriksson, 1999 in Phipott et al. 2006) atau pada aspek biologi reproduktif yang lain (Schippers et al., 2001 in Phipott et al. 2006)

Selama ini belum ada penelitian yang secara spesifik memisahkan antara pengaruh lebah dan pengaruh pollinator lainnya, misalnya semut (ants), yang dimungkinkan juga mendatangi bunga dan bertindak sebagai pollinator. Oleh karena itu, Philpott et al. (2006) mencoba untuk mengidentifikasi pengaruh semut (anst) sebagai pollinator dan pengaruh macam pengelolaan tanaman penaung terhadap aktivitas dan keragaman pollinator pada ekosistem tersebut, dalam rangka menghasilkan buah kopi yang memiliki berat optimal.

Arah dari pelaksanaan penelitian ini bergantung pada tiga hipotesis yang diajukan, yaitu :

1. Apabila ternyata yang membantu polinasi pada tanaman kopi adalah serangga yang bisa terbang (flying insect), maka pembentukan buah (fruit set) dan berat buah akan meningkat pada tanaman yang dikenakan perlakuan pollinator tersebut, dibandingkan dengan pollinator lainnya diluar jenis tersebut,

2. Apabila semut (ants) baik secara langsung atau tidak langsung memepengaruhi polinasi pada tanaman kopi, berarti pembentukan buah (fruit set) dan berat buah akan lebih tinggi pada tanaman yang dikenakan perlakuan semut (ants) sebagai pollinator, dibandingkan tanaman yang dikenakan perlakuan pollinator selain dari golongan semut,

3. Apabila ternyata pollinator yang beragam lebih menguntungkan bagi polinasi tanaman kopi, maka pembentukan buah (fruit set) dan berat buah akan lebih tinggi ketika keragaman pollinator juga lebih tinggi.

Penelitian yang dilakukan oleh Philpott et al. (2006) bertempat di dua lokasi kebun kopi di daerah Soconusco (Chiapas, Meksiko), yaitu Finca Irlanda (15^o11’ N, 92^o20’ W) dan Finca Hamburgo (15^o10’ N dan 92^o19’W). Kedua kebun kopi tersebut berada pada ketinggian 1000 hingga 1100 m dpl. Pemilihan dua wilayah kebun tersebut dimaksudkan untuk meneliti respek atau tanggapan tanaman kopi pada masing-masing kebun terhadap polinasi pada dua macam sistem manajemen kopi yang berbeda. Finca Irlanda memiliki manajemen pengelolaan naungan yang tinggi, sebaliknya Finca Hamburgo memiliki manajemen pengelolaan naungan yang rendah. Varietas kopi arabika yang digunakan sebagai objek dalam penelitian ini yaitu varietas Typica.

Pada daerah dimana penelitian ini dilakukan, pembungaan kopi secara sinkronous terjadi pada bulan Februari dan April. Buah dipanen dari bulan September hingga Desember pada tahun yang sama. Peristiwa pembungaan utamanya terjadi pada musim kering yaitu segera setelah musim penghujan berakhir. Peneliti memulai kegiatan penelitiannya sejak tahun 2002. Pada tahun tersebut, pembungaan yang terjadi di daerah tempat penelitian yaitu dari tanggal 10 Maret hingga 25 April. Umumnya, bunga kopi membuka kira-kira selama dua hari, namun apabila bunga tidak dipolinasi, bunga tersebut akan bertahan paling lama lima hari. Normalnya, buah kopi memiliki dua biji tetapi adakalanya hanya satu ovary yang berkembang. Kondisi ini dikenal sebagai peaberry.

Untuk menguji pengaruh dari flying pollinator dan atau semut, yang kemudian pengaruh tersebut dibandingkan dengan kemampuan tanaman untuk menyerbuk sendiri, maka peneliti melakukan kegiatan penelitiannya di dua daerah kebun yang berbeda dalam hal menajemen pengelolaan naungannya. Pada masing-masing kebun dibuat 15 blok ulangan, yang masing-masing terdiri dari tiga tanaman kopi. Tanaman secara acak diberi perlakuan (1) terbuka atau bebas bagi pollinator baik flying pollinator maupun semut (open); (2) terbuka atau bebas hanya bagi flying pollinator (no-ant); dan (3) tanpa flying pollinator maupun semut (bagged).

Satu cabang per tanaman yang terletak 1 meter dari permukaan tanah diberi perlakuan. Adapun teknis pelaksanaan untuk perlakuan no-ant dan bagged diterangkan dibawah ini :

1. Pada perlakuan no-ant dan bagged, semut dieliminasi dengan memasang Tanglefoot disekitar permukaan atau dasar cabang, dan dengan memindahkan vegetasi lainnya yang dapat menjadi jembatan atau akses perpindahan semut pada tanaman kopi yang diperlakukan.

2. Sebagai perlakuan tambahan yaitu pada bagged, kantong dengan lubang 0.5 x 0.5 mm ditempatkan mengelilingi seluruh cabang kopi ketika kuncup bunga masih kecil (~ 1 bulan setelah pembungaan). Kantong hanya boleh dibuka setelah semua bunga jatuh.

Parameter yang diamati, yaitu jumlah kuncup bunga, jumlah buah kopi yang dapat dipanen, berat per buah kopi, dan kalkulasi dari buah yang terbentuk per cabang. Penghitungan jumlah kuncup bunga di Finca Irlanda dilakukan pada Januari 2002 dan di Finca Hamburgo pada bulnan Februari 2002. Pemanenan buah kopi di daerah kebun yang pengelolaan naungannya tinggi dilakukan pada bulan Oktober 2002.

Pengujian statistic terhadap parameter yang diamati yaitu menggunakan ANOVA dua arah, dimana perlakuan dan bagian wilayah pengamatan merupakan factor utama, sedangkan blok sebagai factor pengacakan. Uji pembanding rata-rata perlakuan yang digunakan adalah uji Tukey.

Sebelum masuk pada penelitian yang sebenarnya, terlebih dahulu dilakukan pengamatan pendahuluan terkait dengan survey komunitas flying pollinator dan semut di wilayah pengamatan atau penelitian. Pengamatan terhadap tanaman kopi dilakukan mulai jam delapan pagi hingga jam satu siang, dimana tanaman masing-masing diamati selama 10 menit dan kemudian dilakukan pencatatan terhadap morphospesies dari semua flying pollinator yang hinggap di bunga kopi. Pengamatan terhadap pollinator dilakukan masing-masing sebanyak 10 tanaman pada setiap kebun kopi selama periode pembungaan (21 dan 22 Maret 2003). Sedangkan pengamatan terhadap komunitas semut dilakukan selama bulan Juli 2002, dengan menggunakan umpan dari ikan tuna yang berukuran kecil (2 gram) pada setiap tanaman kopi yang digunakan dalam eksperimen ini. Aktivitas semut per spesies dicatat pada masing-masing umpan mengikuti index berikut : (1) 1-2 semut; (2) 3-10 semut; dan (3) >10 semut. Untuk membandingkan jumlah dan keragaman komunitas flying pollinator dan semut pada kedua daerah kebun yang digunakan, peneliti menggunakan estimasi MaoTao (berupa kurva rarefaction yang berbasis sampel).

Pengaruh Tidak Langsung Semut terhadap Polinasi Tanaman Kopi dan Peningkatan Berat Buah Kopi

Pernyataan bahwa semut tidak bertindak langsung sebagai pollinator serupa dengan pendefinisikan bahwa peningkatan berat buah merupakan hasil dari pengaruh interaksi antara semut dan flying pollinator. Pertanyaan yang muncul kemudian yaitu bagaimana semut atau interaksi antara semut dan flying pollinator dapat mempengaruhi berat buah tanpa mempengaruhi pembentukan buah (fruit set). Free 1993 in Philpott et al. (2006) mengemukakan bahwa pada tanaman self-compatible seperti pada tanaman kopi arabika, pembentukan buah (fruit set) seringkali tidak terpengaruh oleh keberadaan pollinator. Faktor yang dimungkinkan berpengaruh terhadap penurunan buah yang dihasilkan yaitu muatan pollen (yang berpengaruh pada ukuran dan jumlah biji per buah) atau kemungkinan dari adanya aborsi biji dan buah yang terjadi pada spesies tanaman self-fertile.

Muatan pollen yang tinggi berpengaruh terhadap pertumbuhan tabung pollen yang lebih cepat, fertilisasi yang terjadi lebih awal, dan periode pemasakan buah yang lebih panjang. Ricketts (2004) in Phipott et al. (2006) melaporkan bahwa penempatan pollen pada bunga kopi ditingkatkan oleh pollinator. Muatan pollen yang lebih tinggi juga memberikan kotribusi bagi tanaman dalam hal keragaman donor dan genetik. Jadi, satu kemungkian yang terjadi yaitu bahwa peningkatan keragaman pollen berpengaruh terhadap kompetisi beberapa pollen, meningkatkan vigor pollen dan akhirnya meningkatkan berat buah dan kualitas secara keseluruhan. Peranan semut dalam hal ini yaitu meningkatkan frekuensi relokasi atau perpindahan pollinator yang kemudian meningkatkan transfer pollen, muatan pollen, dan jumlah donor pollen.

Pengaruh Langsung Semut terhadap Polinasi Tanaman Kopi dan Peningkatan Berat Buah Kopi

Semut (ants) berperan dalam peningkatan berat buah kopi, baik dengan cara menempatkan pollen pada stigma atau melalui pengaruhnya pada beberapa aspek pemasakan buah. Damon (2000) in Philpott et al. (2006) menyatakan bahwa penggerek buah kopi PBKo (Hypothenemus hampei Ferrari) menyerang buah kopi dan secara signifikan menyebabkan penurunan terhadap berat biji kopi. Dengan adanya semut di dalam agroekosistem kebun, maka serangan hama PBKo dapat ditekan karena semut merupakan predator dari hama PBKo tersebut. Dengan demikian, level serangan penggerek buah yang lebih tinggi pada cabang kopi yang diberi perlakuan no-ants (perlakuan yang tidak melibatkan semut) dapat menghasilkan berat buah yang lebih rendah.

Perbedaan Antar Sistem Pengelolaan Naungan

Rata-rata berat buah lebih besar pada kebun yang menerapkan pengelolaan tanaman penaung yang tinggi. Hal ini terkait dengan beberapa faktor. Muschler (2001) in Philpott et al. (2006) menemukan bahwa pada kondisi dimana pengelolaan naungan tinggi, buah kopi dan biji didalamnya secara signifikan lebih berat dibandingkan ketika tanaman kopi ditanam dibawah kondisi cahaya penuh. Berat buah mungkin dipengaruhi oleh faktor polinasi, tetapi juga ada potensi bahwa beberapa perbedaan pada kedua tipe manajemen kebun tersebut juga berpengaruh pada berat buah.

Keberadaan tanaman penaung berpengaruh pada kelembaban dan ketersediaan nutrisi, serta sifat kimia, biologis dan fisik tanah. Selain itu, naungan juga berpengaruh terhadap populasi serangga, tingkat serangan penyakit dan pertumbuhan gulma (Klein et al., 2003). Faktor biotik maupun abiotik tersebut tentunya sangat berpengaruh dalam pembentukan buah kopi, khususnya pada karakter berat buah. Philpott et al. (2006) melaporkan bahwa kebun dengan pengelolaan naungan yang tinggi menunjukkan ketersediaan nutrisi yang lebih baik, sehingga pembatasan terhadap pembentukan biji dan kemasakan buah akibat defisiensi nutrisi dapat ditekan. Sedangkan dilihat dari perbedaan faktor biologis yang muncul akibat perbedaan tipe pengelolaan naungan (seperti yang telah dijelaskan pada sub bab sebelumnya), digarisbawahi bahwa keberadaan tanaman penaung dan tingkat pengelolaannya sangat berpengaruh terhadap keragaman dan komposisi spesies pollinator.

FOTOSINTESIS TANAMAN KOPI : in review

Karakter Fisiologis Fotosintesis serta Pengaruh Temperatur dan Ketersediaan Air terhadap Fotosintesis Tanaman Kopi

Penelitian awal pada tanaman kopi (Nutman, 1937 in Cannel, 1976) melaporkan bahwa fotosintesis berhenti pada jam 9 pagi dan dimulai kembali pada jam 4 sore, bergantung pada variasi penyinaran sepanjang hari. Sebaliknya, Marur et. al (2001) tidak menemukan adanya penurunan kisaran fotosintesis yang drastis selama interval waktu tersebut. Baru-baru ini, Marur and Faria (2006) kembali meneliti variasi harian kisaran fotosintesis pada daun tanaman kopi arabika, dimana daun-daun yang diamati diambil dari bagian atau posisi yang dianggap mewakili kanopi tanaman. Hasil dari penelitian ini menunjukkan, kisaran fotosintesis pada daun-daun tersebut mencapai puncaknya yaitu antara jam 7 dan 9 pagi. Diatas jam 9, kisaran fotosintesis mengalami penurunan hingga mencapai level yang sangat rendah (level yang tidak berarti), terutama ketika matahari tenggelam. Laporan ini sesuai dengan hasil penelitian DaMatta et al. (1997) yang dilakukan pada tanaman kopi kultivar Catuai yang berusia muda, dan hasil penelitian Mazzafera et al. (1995) pada tanaman kopi yang berproduksi rendah dan berproduksi tinggi.

Kisaran fotosintesis bersih pada tanaman kopi yaitu sekitar 7-11 μmol CO₂.m^-2.s^-1, dimana nilai ini lebih rendah dari yang pernah dicatat pada tanaman C₃ (15-25 μmol CO₂.m^-2.s^-1) (Cannell, 1987 in Carelli et al., 2003). Selain itu, kisaran fotosintesis pada tanaman kopi arabika lebih rendah pada sore hari dibanding pagi harinya, pada level PAR (Photosynthetic Active radiation) yang sama. Awalnya terdapat peningkatan fotosintesis seiring dengan peningkatan PAR, dimana puncak PAR berkisar antara 600-1200 μmol.m^-2.s^-1 dan kemudian menurun pada penyinaran yang tinggi (Marur and Faria, 2006). Pernyataan serupa juga disampaikan pada hasil penelitian Carelli et al. (1999), dimana kejenuhan cahaya matahari dicapai pada penyinaran sekitar 650 μmol.m^-2.s^-1 dan 360 μmol.m^-2.s^-1, masing-masing pada tanaman kopi yang ditanam dibawah sinar matahari langsung dan yang ditanam dibawah kondisi penyinaran 50%. Ramalho et al. (2000) in Carelli et al., (2003) juga mengungkapkan hal yang hampir sama bahwa titik jenuh radiasi pada fotosintes daun kopi adalah rendah, sekitar 600-750 μmol.m^-2.s^-1 (pada daun yang terkena sinar matahari langsung) dan 300-400 μmol.m^-2.s^-1 (pada daun yang ternaungi). Namun di daerah Brazil dimana penanaman kopi dilakukan tanpa penaung, tanaman memiliki ketahanan terhadap penyinaran hingga sebesar 2000 μmol.m^-2.s^-1.

Fotosintesis bersih yang diamati pada tanaman kopi arabika kultivar IAPAR 59, menunjukkan bahwa pada sore hari nilainya kurang dari separuh level yang dicapai pada pagi harinya (Marur and Faria, 2006). Tampaknya, variasi terhadap kisaran fotosintesis bersih tanaman kopi dipengaruhi oleh perubahan temperature. Umumnya temperatur optimum untuk fotosintesis tanaman C₃, dimana konsentrasi kompensasi CO₂-nya berada pada level yang tinggi yaitu antara 20^oC dan 25^oC (Kimball et al., 1993). Pada tanaman kopi, penelitian tentang faktor-faktor yang memepengaruhi fotosintesis dimulai oleh Nutman (1937), yang menyatakan bahwa fotosintesis bersih lebih tinggi pada intensitas cahaya dan temperatur daun yang tinggi, karena pembukaan stomata tidak terpengaruh pada kondisi tersebut. Nures et al. (1968); Kumar and Tieszen (1980) memperkuat hasil pengamatan Nutman dan menemukan bahwa temperature optimum untuk aktivitas fotosintesis yaitu antara 20^oC dan 25^oC (Sanches et al, 2005).

Kumar and Tieszen (1976) menyatakan, kisaran fotosintesis bersih akan lebih rendah pada temperature 30^oC dibandingkan pada temperature rendah 10^oC. Sedangkan Nures et al. (1968) menggunakan tanaman kopi arabika dalam pot, melaporkan bahwa pada tanaman dewasa, setiap peningkatan temperature 1^oC terjadi penurunan 10% produksi berat kering pada suhu diatas 24^oC. Respon ini terkait dengan pengaruh temperature terhadap kisaran fotosintesis bersih, yang erat hubungannya dengan penutupan stomata dan atau kerusakan mesofil (DaMatta and Ramalho, 2006).

Pada suhu 35^oC, penurunan kisaran fotosintesis bersih terkait dengan penutupan stomata, sebagai respon terhadap adanya peningkatan VPD (Vapor Pressure Deficit) udara (Sanchez, at al., 2005), dan peningkatan fotorespirasi akibat meningkatnya difusi O₂ pada sisi aktif enzim sehingga aktivitas oksigenase enzim Rubisco juga meningkat (Zelitch, 1971; Ogren, 1984; Lawlor, 1987 in Sanchez, at al., 2005). Sedangkan Cannel (1976) in Marur and Faria (2006) menemukan bahwa peningkatan fotorespirasi dan konsentrasi CO₂ internal pada daun terjadi pada temperature diatas 20^oC yang mengakibatkan stomata menutup.

Sondahl et al. (1976) in Carelli et al. (2003) menegaskan bahwa fotorespirasi memiliki pengaruh yang signifikan terhadap kisaran fotosintesis Coffea canephora dibandingkan pada Coffea arabica. Pada saat konsentrasi O₂ lebih rendah dari 20 hingga 5%, kisaran fotosintesis bersih meningkat 29% pada Coffea canephora cv Guarini, sedangkan pada Coffea arabica cv Catuai tidak ditemukan perubahan yang signifikan. Sanchez et al. (2005) menambahkan, terjadinya fotorespirasi ditandai oleh meningktanya titik kompensasi CO₂, sehingga menyebabkan adanya kehilangan CO₂ dan selanjutnya mengurangi atau menurunkan efisiensi fotosintesis.

Jones and Mansfield (1970); Sondahl (1976) in Sanchez et al (2005) mempelajari titik kompensasi CO₂ sebagai penduga terhadap efisiensi fotosintesis dan menemukan bahwa titik kompensasi CO₂ berakhir pada suhu 25^oC yaitu sekitar 65 μmol (CO₂) mol^-1 (air). Pada tiga genotype kopi (Coffea arabica L cv Columbia, cv Caturra, dan Hibrido de Timor), kisaran fotosintesis tertinggi (11.7 μmol (CO₂) m^-2s^-1) dicapai pada temperature 25^oC dan pada konsentrasi CO₂ 350 μmol (CO₂) mol^-1 (air). Pada tanaman C_3, waktu untuk mencapai titik kompensasi CO₂ lebih panjang dari tanaman C₄. Pada tanaman C₄, kehilangan CO₂ akibat fotorespirasi sangat kecil bahkan hampir tidak terjadi, sehingga kisaran input CO₂ bersihnya lebih tinggi dari tanaman C₃ (Canvin, 1979 in Sanchez et al., 2005). Pada Coffea arabica cv Columbia, waktu yang dibutuhkan untuk mencapai titik kompensasi CO₂ yaitu sekitar 60 hingga 65 menit, sedangkan jagung yang merupakan tanaman C₄ hanya membutuhkan waktu 25 menit.

Penanaman kopi pada area terbuka menyebabkan daun terekspos radiasi matahari yang tinggi, sehingga kehilangan energi menjadi lebih besar dibandingkan dengan yang terpakai untuk aktivitas fotosintesis. Cannell (1985) and Wringley (1988) melaporkan, temperature yang tinggi menginduksi terjadinya klorosis dan efek terbakar pada daun sebagai akibat rusaknya klorofil serta rusaknya apparatus yang berperan dalam fotosintesis. Selanjutnya, pengaruh tersebut akan menghambat proses utama PS II (fotosistem II) dan transport electron di tylakoid, serta menghambat aktivitas dan sintesis enzim Rubisco di dalam stroma (DaMatta and Ramalho, 2006). Pada tanaman kopi arabika, rendahnya kisaran fotosintesis bersih pada suhu 35^oC salah satunya disebabkan oleh adanya hambatan pada aktivitas enzim Rubisco. Riano and Lopez (1998) melaporkan bahwa temperature optimal untuk aktivasi enzim Rubisco yaitu antara 25^oC dan 28^oC (Sanchez et al., 2005).

Penurunan terhadap kisaran fotosintesis bersih juga diinduksi oleh suhu atau temperature rendah. Sanchez et al. (2005) mengamati pada Coffea arabica cv Caturra, bahwa pada suhu 15^oC, kisaran fotosintesis bersih dibatasi oleh regenerasi RuDP (Ribulose 1.5 diphosphate), karena kecepatan transport electron berkurang, akibatnya pembentukan ATP dan NADH menjadi terbatas dan kapasitas regenerasi Pi (phosphate inorganic) selama pembentukan gula dan sukrosa menjadi lebih rendah. Larcher (1981) in DaMatta and Ramalho (2006) menyebutkan hal serupa bahwa fotosintesis bersih terhenti pada temperature 5-10^oC akibat adanya penurunan konduktan stomata, degradasi pigmen dan reduksi aktivitas PS I dan PS II, restriksi transport electron, penurunan aktivitas enzim dan metabolisme karbohidrat, serta peningkatan permeabilitas membran kloroplast.

Kisaran fotosintesis bersih selain dipegaruhi oleh efek perubahan temperature, juga dipengaruhi oleh level ketersediaan air baik di dalam tanah maupun di atmosfer. Kebanyakan penelitian pada tanaman kopi yang ditanam pada pot, menunjukkan bahwa kisaran fotosintesis bersih mengalami penurunan seiring dengan menurunnya potensial air di dalam tanaman (Ψ_w). Namun belum begitu jelas berapa besaran kisaran potensial air yang menyebabkan penurunan tersebut, karena penelitian dihadapkan pada faktor-faktor yang bervariasi, yaitu keanekaragaman genotype, kondisi pertumbuhan, kisaran dari perkembangan stress pada tanaman, dan pengaruh kondisi lingkungan selama pengukuran itu berlangsung (DaMatta, 2003 in DaMatta and Ramalho, 2006).

Perbedaan tekanan air di dalam tanaman dan di udara cenderung berpengaruh terhadap daya hisap atmosfer, atau yang dikenal dengan VPD (vapor pressure deficit). Pada tanaman Coffea arabica cv. Typica yang ditanam pada pot, kisaran fotosintesis bersih menurun seiring dengan meningkatnya VPD dari 0.2 hingga sekitar 1.7 kPa (Fanjuhl et al., 1985). Sedangkan pada Coffea arabica cv. Arabigo relative tidak berubah pada peningkatan VPD dari 0.5 hingga 1.5 kPa, tetapi kisaran fotosintesis bersih selanjutnya menurun secara linear seiring dengan meningkatnya VPD (Hernandez et al., 1989). Kedua kondisi tersebut menunjukkan bahwa pengaruh VPD terhadap konduktan stomata lebih besar dibanding pada kisaran fotosintesis bersihnya. Hal ini berhubungan dengan aliran atau pergerakan CO₂ ke dalam daun. Pada penutupan stomata sebagian, pergerakan CO₂ ke dalam daun tidak mengalami penurunan sehingga tidak mempengaruhi fotosintesis. Namun, apabila stomata menutup maka pergerakan CO₂ ke dalam daun berkurang sehingga muncul hambatan dalam aktivitas fotosintesis (DaMatta and Ramalho, 2006).

Hambatan stomatal terhadap fotosintesis akan diperburuk dengan adanya kekeringan. Pada kondisi kekurangan air yang moderat, penurunan leaf area tidak terlalu mempengaruhi penurunan kisaran fotosintesis bersih tanaman kopi, tapi apabila kekeringan kemudian berlanjut dan berkembang maka penurunan yang kuat akan terjadi pada kisaran fotosintesis per unit leaf area (Meinzer et al., 1992 in DaMatta and Ramalho, 2006).

Pada beberapa kondisi kekeringan, seringkali terjadi hambatan yang bersifat non-stomatal terhadap fotosintesis. Kemampuan tanaman yang lebih rendah dalam proses penyesuaian diri terhadap kekeringan akan meningkatkan stress, yang diinduksi oleh ketidakseimbangan level kloroplas. Pada kopi, ketidakseimbangan seperti itu rupanya tidak berhubungan dengan efisiensi fotokimia dari PS II (karena pada kenyataannya rasio fluorosecence maksimum cenderung stabil dibawah kekeringan) atau dengan penurunan konsentrasi pigmen fotosintesis, tetapi diduga melibatkan penurunan fungsi karboksilasi Dibawah kondisi kekeurangan air yang cepat (Ψ_w = -3.0 MPa), aktivitas awal Rubisco (tetapi tidak termasuk konsentrasinya) menurun akibat karboksilasi sebesar 60%, tetapi ketika kekurangan suplai air diberikan secara perlahan atau pelan, konsentrasinya juga akan menurun (DaMatta and Ramalho, 2006).

2.2 Pengaruh Anatomi Daun terhadap Efisiensi Fotosintesis Tanaman Kopi

Meskipun diklasifikasikan sebagai tanaman C₃, tanaman kopi memiliki keistimewaan terkait dengan anatomi daun dan kisaran fotosintesisnya. Penelitian terdahulu menemukan bahwa pada Coffea arabica cv Caturra dan Coffea canephora memiliki sebuah lapisan sel-sel parenkim di sekitar vascular bundle, dimana pada bagian ini memiliki kloroplas mirip dengan kloroplast yang terdapat pada sel-sel mesofil. Penemuan tersebut menimbulkan dugaan bahwa pada beberapa genotype kopi mungkin memiliki jalur fotosintesis yang berbeda dengan tipikal spesies C₃ lainnya.

Dewasa ini, ditunjukkan bahwa genotipe-genotipe Coffea arabica memiliki aktivitas PEP yang lebih tinggi dari tanaman C₃ lainnya. Disamping itu, juga terdapat dugaan bahwa fotorespirasi memiliki pengaruh yang lebih signifikan pada Coffea canephora daripada Coffea arabica. Bundle Sheath Cells (BSC) pada beberapa spesies kopi berkontak langsung dengan sel-sel parenkim palisade, yang menunjukkan adanya transport interseluler yang lebih tinggi. Meskipun demikian, hal ini tidak serta merta menunjukkan bahwa tanaman kopi tergolong sebagai tanaman intermediet C₃-C₄.

Peningkatan densitas sel-sel mesofil pada daun kopi yang tidak ternaungi dihubungan dengan kisaran fotosintesisnya, dimana nilai δ¹³C daun tersebut lebih tinggi dari tanaman kopi yang tumbuh dibawah naungan. Hal tersebut menyimpulkan bahwa tanaman kopi yang tumbuh dibawah sinar matahari langsung memilki efisiensi fotosintesis yang lebih tinggi. Dengan demikian, dapat dikatakan terdapat korelasi antara nilai δ¹³C daun dan karakteristik anatomis tanaman kopi terhadap efisiensi fotosintesisnya (Carelli et al., 2003).

2.3 Pengaruh Posisi Daun dan Naungan terhadap Kisaran Fotosintesis

Tanaman Kopi

Keanekaragaman pada seluruh bagian tanaman kopi, khususnya perbedaan dalam mendapatkan sinar matahari dan juga karakter fisiologis dari masing-masing organ tanaman, mengakibatkan proses pembandingan dan pengintegrasian dari pengukuran kisaran fotosintesis menjadi sulit dilakukan. Selain itu, posisi daun pada tanaman tidak secara jelas digambarkan pada kebanyakan hasil penelitian, dimana umumnya percobaan tersebut dilakukan dibawah kondisi green house yang cenderung mengurangi radiasi matahari atau dilakukan dalam growth chamber dimana tanaman diberi penyinaran buatan.

Marur et al. (2006) mengidentifikasi kisaran fotosintesis daun tanaman kopi yang tumbuh di lapang , dimana daun yang diamati terletak pada posisi berbeda. Hasil penelitian menunjukkan bahwa terdapat variasi kisaran fotosintesis yang besar diantara daun-daun tersebut. Daun pada posisi eksternal (pada bagian luar kanopi) menangkap sinar matahari lebih tinggi serta mencapai titik jenuh cahaya tetapi bersifat memantulkan dan meneruskan sejumlah foton untuk mengaktifkan fotosintesis pada daun-daun yang dinaungi dengan kisaran kurang dari 1/3 dari daun eksternal. Selain itu, daun-daun yang berada pada posisi utara dan timur berdasarkan orientasi cardinal memiliki kisaran fotosintesis yang tertinggi sepanjang hari.

Araujo et al. (2008) melaporkan bahwa pada Coffea arabica, L. tidak terdapat perbedaan kapasitas fotosintesis yang besar antara daun-daun yang ternaungi dan yang terkena sinar matahari langsung, dimana kisaran fotosintesis bersih yang rendah lebih berhubungan dengan difusi yang rendah, daripada dengan hambatan pada proses biokimia ataupun fotokimia. Selain itu, juga dijelaskan bahwa plastisitas morfologikal dan anatomical memberikan nilai adaptif yang lebih besar dari plastisitas fisiologi pada daun kopi sebagai respon terhadap perubahan penyinaran.

Naungan (shading) pada tanaman Coffea arabica, L. berperan dalam meningkatkan luas area individu daun, jumlah klorofil per unit berat daun (Hollies, 1967), mengurangi pengaruh dari pembatasan stomatal akibat menurunya VPD dan meningkatkan efektivitas fotosintesis (Frank et al., 1999). Pada level penyinaran yang lebih rendah, permintaan sink rendah karena pembentukaan buah juga rendah. Hal ini menginduksi penurunan fotosinesis daun kopi hingga pada level yang hampir sama dengan tanaman kopi yang ditumbuhkan pada level penyinaran ≥ 40%.

Pembatasan yang bersifat non-stomatal akan meningkat hingga lebih dari 90% baik dengan naungan atau tanpa naungan, pada kondisi dimana daun mengalami dehidrasi (-3.0 MPa). Level dari total protein terlarut daun, Rubisco dan klorofil, dan aktivitas keseluruhan dari transport electron juga menjadi tidak efektif oleh adanya dehidrasi tersebut (Kanechi et al., 1996).

2.4 Pengaruh Pemupukan terhadap Ketahanan Tanaman Kopi pada

Intensitas Penyinaran yang Tinggi

Walaupun kopi arabika secara alami tumbuh pada habitat yang ternaungi, tetapi tanaman ini dapat dibudidayakan dibawah intensitas cahaya yang tinggi. Namun, beberapa fotoinhibisi seringkali terjadi terutama pada saat dilakukan pemindahan bibit ke lahan produksi. Pengaruh intensitas penyinaran yang tinggi menginduksi adanya perubahan-perubahan terhadap performa fotosintesis tanaman (Nunes et al., 1993), dimana pengaruh tersebut dapat diatasi dengan peningkatan level pemupukan.

Pada Coffea arabica, L. aplikasi pupuk dengan formula dan dosis yang tepat mampu meningkatkan kemampuan adaptasi tanaman terhadap intensitas penyinaran yang tinggi dibandingkan dengan tanaman yang dipupuk ringan (sedikit). Hal ini menunjukkan tingkat fotoinhibisi yang rendah, terkait dengan pemakaian energi dalam jumlah besar baik dalam proses fotokimia maupun dalam siklus xantophyll (Cai et al., 2007). Pengaruh pemupukan terhadap kemampuan adaptasi tanaman kopi pada lingkungan penyinaran yang tinggi juga dilakukan oleh Nunes et al. (1993). Tanaman Coffea arabica cv Catuai yang diekspos pada penyinaran penuh serta tidak diaplikasikan dengan pupuk nitrogen menunjukkan penurunan leaf area fotosintetik dan kerontokan secara drastic pada daun. DaMatta et al. (2003) juga melaporkan, keterbatasan nitrogen dapat menurunkan efisiensi fotokimia maksimum dari fotosistem II pada tanaman Coffea canephora.

2.5 Fotosintesis pada Buah Kopi

Intensitas fotosintesis pada daun dan buah baik pada kopi Robusta maupun kopi arabika telah dideterminasi. Intensitas fotosintesis kopi robusta lebih tinggi dari kopi arabika, dimana intensitasnya bervariasi sesuai dengan tahapan perkembangan buah, tingkat kemasakannya dalam kelompok, danukuran buah. Baik pada kopi robusta dan arabika, intensitas fotosintesis pada buah meningkat seiring dengan peningkatkan volume dan berat buah. Intesita fotosintesis pada buah yang tertinggi ditemukan pada buah yang mencapai berat kering dan dimensi maksimum (Thai and Than, 2004).